Evolutie van dinosauriŽrs 

Op de website van het Amerikaanse Nature Institute las ik een artikel van Steve Talbott over evolutie, waarin gerefereerd werd aan een fenomenologisch artikel van Martin Lockley over Dinosauriërs. Op deze pagina vindt u een beknopte samenvatting van dit artikel, hier en daar aangevuld met feitelijke informatie van wikipedia en andere websites (bv. dinosaurs.about.com).

Driegeleding

Schad (Säugetier und Mensch; 1977) heeft de driegeleding van zoogdieren uitgewerkt (zie voor meer details de pagina's driegeleding van de mens en driegeleding van zoogdieren e.v.). Hij onderscheidt drie oriëntaties, conform de drie door Rudolf Steiner onderscheiden orgaanstelsels: het zenuw-zintuigstelsel, het stofwisseling-ledematenstelsel en het ritmische hart-longstelsel. Zoogdieren zijn naar die stelsels gedifferentieerd en kunnen daarnaar worden ingedeeld. Er zijn dus zenuw-zintuigdieren, stofwisseling-ledematendieren en hart-longdieren. Wat het ene dier niet is, is het andere dier. Daarmee vullen ze elkaar aan. Samen kun je de zoogdieren daarom een "super-organisme" noemen.

Het duidelijkst is de driegeleding te zien bij de meest gespecialiseerde groepen: knaagdieren, roofdieren en hoefdieren. Bij de gestalte van de knaagdieren ligt de nadruk op het achterlichaam met de grote poten en de lange staart; het achterlichaam is hoger gebouwd. Ze kunnen goed ook springen. Bij de hoefdieren is dat omgekeerd, hier ligt de nadruk vooraan bij de musculeuze voorpoten, de hoge schoft en verschillende kopuitgroeisels (hoorns, geweien). Knaagdieren zijn lateraal afgeplat, hoefdieren zijn breed gebouwd. Bij de roofdieren zijn voor- en achterzijde in evenwicht.

Deze fysieke pool is tegengesteld aan de activiteiten- of fysiologische pool, die bij de knaagdieren vooraan ligt bij het zenuw-zintuigstelsel en bij de hoefdieren achteraan bij het stofwisseling-ledematenstelsel.

Knaagdieren leven kort, hoefdieren lang. De hartslag van knaagdieren ligt hoog, van hoefdieren laag. Steeds nemen roofdieren een tussenpositie in met eigen kenmerken bepaald door de dominantie van het hart-longstelsel.

Op een lager niveau, binnen de groepen, kan dezelfde indeling worden gemaakt, waarbij dezelfde kenmerken opduiken. Bevers en stekelvarkens lijken bij hun dieet en de vertering van voedsel op hoefdieren, wezels lijken in hun nerveuze gedrag en de hoge rugbolling bij het bewegen achteraan op knaagdieren. De vele soorten antilopen zijn slank en de weinige soorten runderen zijn breed.

Knaagdieren lopen op de voorvoet en hebben een relatief grote pootafdruk, roofdieren lopen op de tenen en hoefdieren op een of twee teenpunten, de hoeven, en hebben een kleine pootafdruk.

In de tijd treden de knaagdieren eerst op, dan de roofdieren en daarna pas de hoefdieren. Evolutionair is er sprake van een tendens van het naar voren schuiven van de lichamelijke pool en het naar achteren schuiven van de fysiologische pool.


Een samenvatting van de door Schad ontwikkelde driegeleding van zoogdieren

Dinosauriërs 1: Saurischia (hagedis-heupigen)

De Saurischia bestaan uit de Therapoda en de Sauropodomorpha, die weer worden verdeeld in de Prosauropoda en de Sauropoda. Er wordt nagegaan of de driegeleding ook bij deze groep Dinosauriërs voorkomt.

Theropoda (diervoetigen)

De Theropoda zijn exclusief tweevoetig en de enige groep echte carnivoren, hoewel er uitzonderingen zijn. Ze ontstonden in het laat Trias met een grote soortenrijkdom in het vroeg Jura (zie voor de perioden de figuur in de rechterkolom bovenaan). Aan het eind van het Krijt zijn ze uitgestorven. Het zijn relatief kleine dieren met een lateraal (zijdelings) afgeplat lichaam, een afgeplatte schedel en afgeplatte tanden. De achterpoten zijn groot en de voorpoten klein, soms extreem klein. Ze hebben grote ogen en relatief grote hersenen, een korte nek en een lange staart. De gewrichten van de poten zijn beweeglijk. Ze zijn zenuw-zintuig georiënteerd, het achterlichaam is relatief groot. Sommige grote Theropoda hebben uitgroeisels op de neus.

Prosauropoda (pre-reptielvoetigen)

Ook de primitieve vrij kleine Prosauropoda zijn ontstaan aan het eind van het Trias, aan het begin van het Jura ontstonden veel soorten en daarna zijn ze uitgestorven. Het is niet duidelijk of ze carnivoor of herbivoor waren. Ze waren twee- of viervoetig.


Een 30 meter lang skelet van Apatosaurus

Sauropoda (reptielvoetigen)

De Sauropoda zijn enorm grote dieren met lange nekken. Zelfs kleine vertegenwoordigers waren 6 meter lang. Meer dan 30 meter was heel gewoon en veel soorten wogen tot 100 ton. Ze waren herbivoor en viervoetig. Ze zijn in het laat Trias ontstaan, veel soorten waren er in het laat Jura en aan het eind van het Krijt zijn ze uitgestorven. De poten zijn als pilaren en de gewrichten van de poten waren niet buigzaam. De schedel en tanden zijn minder afgeplat. Sommige soorten hebben uitgroeisels op de neus of het voorhoofd of schilden op de romp. De lange nek zorgt voor afstand tussen het zenuw-zintuiggebied van het hoofd en het stofwisseling-ledematengebied van de romp, zodat ze niet ondergedompeld zijn in de dofheid van de stofwisselingsprocessen.

Wanneer Theropoda en Sauropoda groter worden en zich meer specialiseren, komt de nadruk van het lichaam meer vooraan te liggen. Bij de Theropoda neemt de kopgrootte toe en worden de nek en de voorpoten korter, bij de Sauropoda wordt de staartlengte kleiner en komt de kop hoger te zitten door verlenging van de nek en door langere voorpoten. Nadruk vooraan heeft zo twee verschijningsvormen: een grote kop, korte nek en korte voorpoten enerzijds en anderzijds een kleine kop, lange nek en lange voorpoten.


Indeling van de Saurischia met de lichaamsvormen, per groep links vroege vormen, rechts late.
Bij de Theropoda ligt de nadruk op het achterlichaam, latere vormen hebben een grote kop, bij
de Sauropoda ligt de nadruk vanaf het begin meer vooraan, en wordt de staart korter en neemt het voorlichaam (romp, nek, voorpoten) nog in grootte toe.

Dinosauriërs 2: Ornithischia (vogel-heupigen)
De Ornithischia bestaan uit de Thyreophora en de Cerapoda, die weer worden verdeeld in de Ornithopoda en de Marginocephalia.

Thyreophora (schilddragers)

De Thyreophora zijn Dinosauriërs met ritmisch geordende schilden, platen en stekels. Vroege soorten waren relatief klein met schilden, een lange staart en korte poten. De latere, grote soorten hadden opvallende platen en wapens en gepaarde stekels of knotsen aan het eind van hun staart. Naast de vroege soorten worden er twee groepen onderscheiden: de Stegosauriërs en de Ankylosauriërs.

De Stegosauriërs hadden een zijdelings afgeplat lichaam, lange achterpoten en een lange schedel. Bij de Ankylosauriërs waren het lichaam en de kop horizontaal en breed, soms met zijwaartse hoorns op de kop. Ze hadden kortere achterpoten. Alle soorten hadden tanden, geen kiezen. De Stegosauriërs hadden hun bloeitijd in het Jura en namen in het Krijt af. De Ankylosauriërs hadden hun bloeitijd in het Krijt.

Ornithopoda (vogel-voetigen)

Bij de Ornithopoda is er een ontwikkeling van kleine, tweevoetige dieren uit het vroeg Jura naar de grote, bekende viervoetige dieren als Iguanodon en Hadrosaurus uit het Krijt. De achterpoten zijn langer dan de voorpoten en er zijn soms uitgroeisels op het voorhoofd.

Marginocephalia (rand-koppigen)

De herbivore Marginocephalia ontstonden pas in het midden van het Krijt. Vroege vertegenwoordigers waren klein en tweevoetig en hadden een lange staart. De latere, gehoornde dieren als Triceratops waren viervoetig met een korte staart en een grote kop met een "kraag" en hoefdierachtige gepaarde hoorns. De latere soorten hadden geen stenen meer in hun maag om het voedsel fijn te maken, maar aanpassingen aan het spijsverteringskanaal.

Vroege soorten van de Ornithopoda en de Marginocephalia hadden tanden, late soorten maalkiezen waarmee ze hard materiaal fijn konden maken.


Indeling van de Ornithischia. Bij de Thyreophora zijn er in de tijd drie groepen: de vroegste dieren, de Stegosauriërs en de Ankylosauriërs. Bij de Ornithopoda en de Marginocephalia staan

de vroege, tweevoetige soorten links en de latere, meer gespecialiseerde soorten rechts.

Conclusies

Saurischia en Ornithischia kunnen op dezelfde manier en met gelijke kenmerken driegeleed worden ingedeeld als de zoogdieren.

Bij beide zijn er kleine, actieve, energierijk voedsel etende dieren met een groot achterlichaam (Theropoda en Thyreophora), grote, trage, herbivore dieren met een groot voorlichaam (Sauropoda en Marginocephalia) en een derde groep met tussenliggende kenmerken (Prosauropoda en Ornithopoda). Er zijn dus zenuw-zintuigdieren, stofwisseling-ledematendieren en hart-longdieren.

Binnen de groepen is te zien dat er in de loop van de tijd een verschuiving van de lichaamsmassa naar voren plaats vindt die samengaat met een groter lichaam en herbivorie. Zenuw-zintuigdieren verschijnen eerst, gevolgd door hart-longdieren en als laatste verschijnen de stofwisseling-ledematendieren.

Van de gestalte naar een lichaamsdeel

De ledematen

Het verschijnsel dat de nadruk naar voren schuift zou niet alleen in de gehele lichaamsgestalte zichtbaar moeten zijn, maar zou ook in lichaamsdelen, zoals bijvoorbeeld de ledematen, moeten worden gevonden. In de reeks van de knaagdieren, roofdieren en hoefdieren wordt het bovenbeen groter ten opzichte van het onderbeen en worden de middenvoetsbeentjes groter ten opzichte van de teenkootjes. Dit blijkt ook bij Dinosauriërs zo te zijn. Ook daar worden in de loop van de tijd de meer naar binnen gelegen delen relatief groter.


Relatieve pootlengten van A. een Theropoda, B. een Prosauropoda en C. een Sauropoda. In de
loop van de evolutie neemt het meer naar binnen gelegen bovenbeen in lengte toe en de aan de periferie gelegen voet in lengte af.

Ook bij de kaak (het ledematendeel van de schedel) en het gebit is dit verschijnsel zichtbaar. Bij knaagdieren ligt de nadruk op de snijtanden, bij roofdieren op de hoektanden en bij hoefdieren op de kiezen. Net als bij hoefdieren verliezen grote Cerapoda hun snijtanden. De nadruk gaat naar de meer naar binnen gelegen kiezen. Opvallend is dat Brachiosaurus met zijn lange nek wel beitelvormige tanden heeft, zoals een paard.

Pootafdrukken

Behalve botten worden er ook afdrukken van poten van Dinosauriërs gevonden. Niet duidelijk is welke afdruk bij welke botten-soort hoort. De pootafdrukken hebben daarom andere soortnamen. Wel kan worden vastgesteld bij welke groep de afdrukken horen.

De pootafdrukken van beide groepen Dinosauriërs laten beide een verschuiving naar voren zien. Beide groepen (Saurischia en Ornithischia) zijn ontstaan als kleine, ongespecialiseerde dieren met voornamelijk drietenige pootafdrukken, waarbij de poten dicht naast elkaar staan en een smal spoor achterlaten. In de loop van de tijd ontstonden er steeds grotere, meer gespecialiseerde viervoeters met grotere voorpoten. Ze hadden meer tenen (4 of 5) en lieten een breder spoor achter. Deze verschuiving van een smal naar een breed spoor en van afdrukken van de achterpoten naar afdrukken van voor- en achterpoten, gaat samen met een verschuiving van de lichaamsmassa van achteren naar voren. Eerst wordt de achterkant van de voeten groter en langzaam schuift ook dit naar voren wanneer de dieren meer herbivoor worden en meer stofwisseling-ledematen karakter krijgen.

Uit een vergelijking van fossiele vondsten met vondsten van pootafdrukken blijkt dat er net als bij knaagdieren veel soorten Theropoda zijn die een klein verspreidingsgebied hebben (veel verschillende pootafdrukken (veel soorten) op een kleine oppervlakte (veel bewegingen; actieve dieren) in een beperkt gebied), en net als de hoefdieren zijn de Sauropoda plantenetende kuddedieren die over grote afstanden migreren (weinig verschillende pootafdrukken (weinig soorten en weinig activiteit) over een groot gebied (grote verspreiding)).

Pootafdrukken van Saurischia
Bij de Theropoda (afgebeeld Grallator en Megalosauripus, zie ook rechts) heeft de voet drie losse tenen, de Prosauropoda (Otozoum, twee varianten) en Sauropoda (rechts: Brontopodus) hebben vier resp. vijf tenen. De tenen worden meer in de voet opgenomen, die vleziger wordt. Bij de Sauropoda zijn voor- en achterpoten afgebeeld, bij de andere twee groepen alleen achterpoten.

Patronen

Zoals te zien is, laten beide groepen Dinosauriërs een ontwikkeling zien van kleine, smalle, langgerekte, tweevoetige dieren met nadruk op het achterlichaam (grote achterpoten, lange staart) naar grote, brede, viervoetige dieren met nadruk op het voorlichaam (hoge schoft, grote kop, grote voorpoten). Daarmee gaat samen dat fysiologisch en in gedrag de nadruk verschuift van het zenuw-zintuiggebied naar het stofwisseling-ledematengebied en er een verschuiving is van een carnivoor naar een herbivoor dieet. Dit geldt voor de Saurischia en Ornithischia, maar ook voor alle groepen daarbinnen, behalve voor de Theropoda (die niet viervoetig worden en meestal carnivoor blijven, maar wel een enorm grote kop ontwikkelen). Ook Pterosauriërs en andere Archosauriërs laten de geschetste ontwikkeling zien. De geschiedenis lijkt zich te herhalen, maar de ontwikkeling loopt steeds net iets anders.

Herhaling

De Theropoda, Sauropodomorpha, Thyreophora en Cerapoda overlappen elkaar gedeeltelijk in de tijd en hebben hun bloeitijd na elkaar, respectievelijk in het vroeg Jura, laat Jura, vroeg Krijt en laat Krijt. De latere, grote, herbivore vertegenwoordigers van elke opeenvolgende groep staan steeds verder van de oorspronkelijke tweevoetige, vleesetende dieren af en dichter bij de hoefdieren. Dit wordt vooral duidelijk uit de grote maalkiezen en de kopuitgroeisels van de grote Ornithopoda en Cerapoda, die een gestalte laten zien die een voorbode is van die van de niet verwante oneven- en evenhoevige hoefdieren. Er is sprake van een herhaling op een steeds “hoger” (meer zoogdierachtig) niveau.

Overeenkosten tussen Ornithischia en hoefdieren

Ornithischia en hoefdieren zijn beide georiënteerd op het stofwisseling-ledematengebied. Evenals de Ornithischia beginnen de hoefdieren met kleine, drietenige dieren, daarna kwamen in het vroeg Tertiair de onevenhoevigen (paarden, tapirs en neushoorns) tot bloei en pas in het laat Tertiair en het Kwartair zijn de evenhoevigen (o.a. herten, antilopen, schapen en runderen) tot bloei gekomen.

Bij deze Dinosauriërs en de hoefdieren valt op dat de voorouders ongeveer even groot zijn en steeds drie tenen hebben. De hoefdieren hebben echter kortere, meer gesegmenteerde en vleziger voeten. De grote drietenige Dinosauriërs en hoefdieren hebben alle schilden op het lichaam of een dikke huid en in het midden geplaatste kopuitgroeisels, die gezien kunnen worden als een spiegeling van de belangrijke, centrale derde teen. In de loop van de evolutie is er bij beide:

De uitgroeisels schuiven in de loop van de evolutie naar voren. Van de oneven-tenigen heeft Stegosaurus stekels op zijn staart en een rij platen op zijn ruggegraad, hebben Ornithopoda als Lambeosaurus en Hadrosaurus een kam op het voorhoofd en de neushoorn een of twee hoorns achter elkaar op de punt van zijn neus.

Een trend, maar dan gepaard, die ook bij de even-tenigen is te zien: Ankylosauriërs hebben zware lichaamsplaten en gepaarde hoorns aan de zijkanten van het lichaam, Cerapoda hebben brede kragen en gepaarde hoorns op de kop en evenhoevige hoefdieren hebben gepaarde hoorns of geweien, maar geen kragen of schilden. Het is steeds hetzelfde proces dat we zien, als de windingen van een spiraal.

Het zijn gelijkvormige morfologische processen die zichtbaar zijn bij zowel de bizon en Triceratops met hun brede, laaggehouden, gehoornde kop als het paard en Hadrosaurus met hun langgerekte schedel en grote maalkiezen.


De lange schedels van een verwant van Hadrosaurus (Edmontosaurus) en een paard; beide hebben een lange schedel en grote maalkiezen

De gehoornde Cerapoda hadden van alle Dinosauriërs de grootste koppen en ze leefden gelijk met Tyrannosaurus rex, de Theropoda met de grootste kop. Ook de Sauropoda en de zoogdierachtige reptielen hadden vlak voor hun uitsterven een overdreven massa aan de voorkant. De vraag is of dit toeval is.


De evolutie van Ornithischia (Thyreophora en Cerapoda) en hoefdieren kan worden weergegeven in drie cycli, die eenzelfde verandering laten zien in de tijd (van links naar rechts). Van onder naar boven bekeken wordt de herhaling duidelijk, die de groepen laten zien, waarbij er een ontwikkeling van achter naar voor is bij de oneven- en even-tenigen en de dieren steeds meer op hoefdieren lijken. Dat proces en die ontwikkeling lijken onafhankelijk te zijn van de lineaire tijd.

Conclusies

Evolutietheorie

De veranderingen van de lichaamsvorm van de verschillende groepen zijn opvallend vergelijkbaar. Daarom kunnen er vraagtekens worden gesteld bij het idee dat:

  1. Organismen bepaalde organen aanpassen aan de omgeving (bijvoorbeeld de lange nek van de giraf om boven uit bomen te eten of de hoorns van runderen om mee te vechten) en
  2. dat evolutie ontstaat door toevallige mutaties waar de natuurlijke selectie op inwerkt.

Wanneer een Dinosaurus een grotere kop ontwikkelt, is een eendimensionale verklaring als “om te vechten” niet geschikt omdat er veel veranderingen tegelijk zijn. Die verklaring gaat ook niet op omdat we zien dat grotere koppen herhaaldelijk tot ontwikkeling komen in alle groepen vanaf de kleine Theropoda tot de grote Cerapoda met Triceratops en de neushoorn als een extreme voorbeelden.

Op basis van de gegevens van Dinosauriërs kunnen andere conclusies worden getrokken:

  1. Alle organen veranderen tegelijk als onderdeel van een complex organisch proces. Eenvoudige oorzaak en gevolg verklaringen zijn te simpel en ontoereikend om deze complexe processen te verklaren. Die leveren alleen een oppervlakkig begrip op.
  2. De evolutie van soorten is, op zijn minst ten dele, een proces dat zijn eigen dynamiek en richting heeft en tot uiting komt in grootschalige veranderingen die vele soorten beïnvloeden.

Uitsterven

Bij Thyreophora, Cerapoda en hoefdieren zien we in drie opeenvolgende cycli een verschuiving van de nadruk achteraan naar vooraan. Opvallend is dat het grote uitsterven aan het eind van het Mezozoicum precies kwam toen gehoornde Dinosauriërs zoals Triceratops hun maximum kopgrootte en extreme nadruk vooraan hadden bereikt. Wanneer zo'n ontwikkeling meermaals gevolgd wordt door het uitsterven van een hele diergroep dan impliceert dat:

 « 12345 » 

Gebaseerd op: Lockley, Martin G. (2007). "The Morphodynamics of Dinosaurs, Other Archosaurs, and Their Trackways: Holistic Insights into Relationships between Feet, Limbs, and the Whole Body," SEPM Special Publication no. 88 (Society for Sedimentary Geology), pp. 27- 51.

Tekeningen: uit dit artikel met toestemming van de auteur, afbeeldingen rechter kolom: van de Engelse wikipedia en dinosaurs.about.com.

Een deel van de geologische tijdschaal, met de op deze pagina gebruikte tijdperken

Saurischia

Theropoda


Eoraptor, 1 meter lang en 10 kilo zwaar, een van de eerste Dinosauriërs, liep op de achterpoten


Carnotaurus; 7 meter lang en 1 ton zwaar, zeer kleine armen en twee driehoekige hoorns boven de ogen, een echte vleeseter


Tyrannosaurus rex; een late soort, circa 12 meter lang en 6 meter hoog, woog 7 ton, grote kop, zijn korte armen konden niet bij zijn bek komen, was waarschijnlijk een aaseter

Prosauropoda


Plateosaurus; 10 meter lang, gewicht 1 ton, krachtige achterpoten en korte voorpoten, lange nek en staart

Sauropoda


Apatosaurus (Brontosaurus); 30 meter lang en 3 meter hoog, gewicht 40 ton, kon 100 jaar oud worden, kleine kop met puntige tanden


Brachiosaurus; 15 meter hoog en 90 ton zwaar, leek op een giraf met zijn lange nek en lange voorpoten, had beitelvormige tanden in een kleine kop

Ornitischia

Thyreophora


Scutellosaurus; een primitieve soort, 1,20 meter lang, woog 10 kilo, tweevoetig, huid bedekt met schubben, bijzonder lange staart


Hesperosaurus (Stegosauriërs); 6 meter lang, langere achter- dan voorpoten; een rij schilden op de ruggegraad en 4 stekels op de staart


Saicharia (Ankylosauriërs); 6 meter lang, de rug is bedekt met platen met stekels, de staart eindigt in een knots

Ornithopoda


Tenontosaurus; tot 7 meter lang en 2 ton zwaar, een lange staart en lange achterpoten, at planten


Iguanodon; was zeker 10 meter lang en woog 3 ton, lange achterpoten, liep op alle vier, ronde rug


Hadrosaurus; 12 meter lang, 7 ton, lange, platte schedel, herbivoor, wordt ook "eendenkop" Dinosaurus genoemd

Marginocephalia


Anchiceratops (Cerapoda); 6 meter lang en 2,5 meter hoog, 2 ton, twee grote hoorns en een kleine en een flinke kraag


Centrosaurus; 6 meter lang, had een hoorn op zijn neus, die naar voren of naar achteren gebogen kon zijn, een grote, hoge, stralende kraag

Pootafdrukken


Grallator en Megalosauripus, beide Theropoda


Otozoum, een Prosauropoda en Brontopodus, een Sauropoda

Onevenhoevigen vergeleken


Stegosaurus; 9 meter lang, achterpoten veel langer dan voorpoten, kleine kop, platen op de ruggegraad tot 90 cm hoog


Parasaurolophus (Ornithopoda); 12 meter lang en 1 ton zwaar met een grote kam (tot 1,80 meter) op het hoofd, lange achterpoten


Puntlipneushoorn (Onevenhoevigen); tot 4 meter lang en 2 meter hoog en 3,5 ton zwaar, 2 achter elkaar geplaatste keratine-hoorns op de neus

Evenhoevigen vergeleken


Ankylosaurus; 6 meter lang en 1,5 meter breed, 4 ton zwaar, breed gebouwd, kleine ronde kop en een beenknots aan zijn staart


Triceratops; ongeveer 12 meter lang, waarvan 1/3 kop, woog 6 - 12 ton, massief lichaam, laaggeplatste kop, 3 hoorns en een grote kraag


Bizon (Evenhoevigen); tot 800 kilo zwaar, 3 meter lang en 2 meter hoog, korte opzij staande hoorns, zware kop wordt laaggehouden


Schedel van Triceratops; twee lange naar voren gebogen hoorns en een kleine op de neus, een brede kraag de kop


Schedel van een neushoorn, die ongeveer 1/3 van de lichaamslengte inneemt met twee achter
elkaar geplaatste keratinehoorns

© Erven Tom van Gelder - Stichting AntroVista