Evolutie van het paard 

Van geen diersoort is de evolutie zo goed te volgen als van het paard. Er zijn enorm veel fossielen gevonden die de veranderingen gedurende tientallen miljoenen jaren laten zien. De fossielen zijn in tientallen geslachten en nog veel meer soorten ingedeeld, zoals onderstaande figuur laat zien. De evolutie van het paard vond vooral in Noord-Amerika plaats. Vandaar waaiderden de dieren enkele keren uit naar Azië, Afrika en Europa en twee keer naar Zuid-Amerika. De ontwikkeling van het paard is een proces van vallen en opstaan; veel soorten ontstaan en sterven uit en zijtakken lopen dood. Er is slechts een lijn die doorgaat. Indachtig “survival of the fittest” pasten paarden zich steeds weer aan hun omgeving aan, bewogen mee met hun omgeving. Dat bracht veranderingen met zich mee; het paard werd steeds meer paard, het specialiseerde zich steeds meer. Uiteindelijk stierven paarden in Amerika 8.000 jaar geleden uit en werden ze door de Spanjaarden in de 15e eeuw weer geïntroduceerd. Indianen kregen toen pas paarden. Gelukkig leefden paarden in de Oude Wereld wel verder.


De evolutie van het paard

De evolutie vn het paard speelde zich vooral af in Amerika in het tertiair, de tijd tot het pleistoceen. 55 miljoen jaar geleden ontstonden in het eoceen de eerste paarden, waarna er in het mioceen veel geslachten en soorten kwamen, die in het plioceen weer verdwenen, op het geslacht Equus na. Dat geslacht had in het pleistoceen een grote verbreiding, tot het paard 8000 jaar geleden in Amerika uitstierf. De bloeitijd van het paard ligt dus al ver achter ons.

Eerst zullen enkele soorten worden besproken, daarna zal naar fysieke kenmerken worden gekeken en zullen enkele conclusies worden getrokken.

Soorten

Eohippus

Het eerste dier dat als paardachtige wordt onderscheiden is Eohippus (of Hyracotherium). Dat dier leefde ongeveer 55-50 miljoen jaar geleden en was zo groot als een vos met een hoogte van 25 – 45 cm. Achteraan was hij hoger gebouwd, hij had een lange staart en de achterpoten waren langer dan de voorpoten. De kop was relatief kort en de rug elastisch gebogen. Het was een wendbaar dier dat leefde in het bos.

Het gebit is dat van een omnivoor: 3 snijtanden, 1 hoektand, 4 valse en 3 echte kiezen aan elke kant van de kaak. De knobbelkiezen werden gebruikt om blad en fruit te eten. De knobbels van de kiezen waren enigszins in lage richels verbonden. In de 20 miljoen jaar dat Eohippus leefde ging hij steeds meer bladeren eten en minder vruchten. Het gebit veranderde mee. Verder veranderde hij weinig.

De ledematen waren relatief lang in verhouding tot het lichaam. Alle belangrijke botten zijn nog los van elkaar, waardoor de poten flexibel en draaibaar zijn. De pols- en enkelgewrichten zijn laag bij de grond. De voeten hadden kussens, zoals bij een hond, maar met kleine hoeven in plaats van nagels. De voorpoten hadden vier tenen, de grote teen raakte de grond niet. De achterpoten hadden drie tenen.

Dit dier leefde in tropisch bos en had al een lange weg afgelegd vanaf een ongespecialiseerd, algemeen zoogdier. Het had al veel aanpassingen aan de rennend en vegetarisch leven.

Orohippus

Vanuit Eohippus ontstond ongeveer 45 miljoen jaar geleden Orohippus door een geleidelijke reeks veranderingen. Orohippus leek ook op een hond. Dit paard was iets groter dan Eohippus en had een slanker lichaam, een langere kop, slankere voorpoten en langere achterpoten. Het was daarmee een goede springer. De poten hadden nog kussens, de buitenste tenen ontbraken. Hij had vier tenen aan de voorpoten en drie aan de achterpoten.

De grootste verandering van Eohippus naar Orohippus zien we bij het gebit: de eerste valse kies werd kleiner en de laatste werd een gewone kies, de richels werden hoger. Beide duiden er op dat Orohippus vezeliger planten kon eten.

Mesohippus

Circa 40 miljoen jaar geleden werd het klimaat in Noord-Amerika droger en verschenen de eerste grassen. Bos veranderde in grasland met struiken, ongeveer als steppen of prairies. In reactie op de veranderende omgeving, veranderden de toenmalige levende paarden. Ze werden groter (Mesohippus was zo groot als een geit) en kregen langere poten, waardoor ze sneller konden lopen. De kiezen werden harder, in reactie op het hardere plantenmateriaal (bladeren) dat ze moesten eten. De twee laatste valse kiezen hadden dezelfde vorm als de echte kiezen.

Mesohippus (ca 35 miljoen jaar geleden) had een schouderhoogte van ongeveer 60 cm (zo hoog als een kleine ree). Zijn rug was rechter en kop, snuit en hals waren langer geworden. Hij liep op drie tenen van de voor- en achterpoten, de andere zijn rudimentair. De middelste teen was sterker dan de buitenste twee en droeg meer gewicht. Te oordelen naar zijn lange en slanke ledematen, was Mesohippus een beweeglijk dier.


Mesohippus
Links: een artistieke impressie. Rechts: de schouderhoogte, een voorpoot en een kies. De middelste teen is groter dan de andere twee tenen.

Miohippus

Miohippus ontstond ongeveer 28 miljoen jaar geleden. Ciirca 4 miljoen jaar kwamen Mesohippus en Miohippus naast elkaar voor. Miohippus was wat groter groter dan zijn voorganger en de kop was langer. De enkelgewrichten waren enigszins veranderd. De kiezen in de bovenkaak hadden een extra richel, wat wijst op vezeliger voedsel. Er waren veel soorten, sommige keerden terug naar het bos (zij hadden weer drie goed ontwikkelde tenen waarop ze liepen), andere bleven op de prairies (dieren met alleen de middelste teen goed ontwikkeld).

Vanuit Miohippus ontstonden drie lijnen (zie ook het overzicht bovenaan):

De bladetende en de grasetende soorten kwamen 10 - 15 miljoen jaar naast elkaar voor, totdat de bladetende in een relatief korte tijd uitstierven en er veel soorten grazende paarden ontstonden.

Graseters

De derde lijn laat de grootste veranderingen zien. De kiezen zijn hoger en er ontstonden richels waardoor het hardere materiaal beter kon worden vermalen. Ook kregen de kiezen een harde cementlaag. Lichaamsgrootte, pootlengte en schedellengte namen toe en de beenderen van de poten groeiden aan elkaar. Ze stonden meer op de teenpunten en hoeven en dus rechter op hun poten. Ze waren meer geschikt om te rennen over harde bodems en de poten waren minder flexibel, draaibaar.

Merychippus

Merychippus is hiervan een voorbeeld. Hij zag er uit als een echt paard en leefde 17 – 10 miljoen jaar geleden. Hij was behalve een effectieve grazer door zijn langere poten een hardloper. Zijn achterpoten waren korter dan bij zijn voorgangers en hij was een stuk groter (schouderhoogte 1 meter) en had een langere nek. Hij had bredere en hoogkroniger maalkiezen met een harde cementlaag, die werden gebruikt om het harde gras van de steppen te vermalen. Ze stonden op een teen, de twee kleine zijtenen met kleine hoeven dienden misschien voor steun en raakten waarschijnlijk alleen de grond tijdens het rennen. De hersenen waren groter en de ogen lagen meer naar achteren.

Evenals bij Miohippus ontstaan er bij Merychippus drie lijnen van soorten, waardoor 10 mljoen jaar geleden de paarden een maximale diversiteit hadden: grote en kleine, bosbewonende browers en vlaktebewonende grazers. Er waren:

Hipparion

Een compleet bewaard skelet van de Noord-Amerikaanse Hipparion laat een dier zien dat zo groot is als een kleine pony. Het dier is slank als een antilope en hij was aangepast aan het leven op het droge prairies. Aan de slanke poten had Hipparion drie tenen met kleine hoeven, maar de tenen aan de zijkant raakten de grond niet.


Hipparion
Links een impressie en rechts een skelet (de tenen staan niet recht op de grond).

Een "echt" paard: Pliohippus

Pliohippus leefde vanaf circa 12 miljoen jaar geleden en leek veel op het moderne paard, Equus. Vroege soorten hadden nog drie tenen, latere soorten hadden aan de buitenkant van de teen restanten van de tweede en vierde teen, de griffelbeentjes. De lange en slanke poten maakten Pliohippus een snelvoetig steppedier. De nek was lang en stevig. De kiezen waren sterk gekromd (itt. recht bij Equus). Lang heeft men gedacht dat Pliohippus de voorvader was van Equus. Dat is niet zo, het is wel een nauwe verwant. Op de stamboom is het onjuist weergegeven. Dinohippus voldoet beter als voorvader.

Dinohippus

De zwaarder gebouwde Dinohippus ontstond 12 miljoen jaar geleden. Er zijn verschillende opeenvolgende soorten gevonden, die steeds meer op Equus gingen lijken. Dat geldt zowel voor de kiezen (die werden rechter), als voor de poten en de schedel. Eentenigheid ontstond twee maal, zowel bij Pliohippus als bij Dinohippus.

Equus

De eerste paarden van het geslacht Equus verschenen circa 3,5 miljoen jaar geleden. De oudste vertegenwoordiger wordt beschreven als zebra-achtig met de kop van een ezel. Equus heeft zich snel in de Oude Wereld verspreid. Er is bij Equus een grote vormenrijkdom, zodat men eerst dacht dat er in het pleistoceen in Amerika veel soorten waren. Dit blijkt echter niet het geval, er worden nu voor het kwartair nog maar drie soorten onderscheiden, maar die zijn plastisch en passen zich aan de omstandigheden aan. De gestalten lijken op die van de huidige paarden en ezels. De poten zijn sterk, zodat ze hard kunnen lopen en de pootlengte kan korter of langer zijn dan van de huidige wilde paarden.

Het paard is circa 8.000 jaar geleden na de ijstijd in Amerika uitgestorven, ongeveer tegelijk met andere grote dieren zoals de mammoet, de wolharige neushoorn en de grondluiaard. Dit wordt verklaard uit het warmer worden van het klimaat, waardoor er grassen kwamen met meer kiezel, waardoor de kiezen sneller afsleten en de dieren minder oud werden en minder nakomelingen konden krijgen. Ook werd gras vervangen door minder goed eetbare vegetatie. Ook bejaging kan een bijkomende rol hebben gespeeld. In de Oude Wereld zijn de paarden, zebra's en ezels niet uitgestorven. Rond 5500 jaar geleden ging men in Kazachstan paarden voor het eerst berijden.

De verklaringen van het uitsterven lijken me discutabel. De paarden hadden al een aantal ijstijden en opwarmingen meegemaakt in de laatste 100.000 jaar. En aan de andere kant was het aantal bewoners van Noord-Amerika nog klein, de eerste mensen kwamen er pas 12.000 jaar geleden.

Kenmerken

Hieronder zullen enkele trends worden besproken die zich opdringen tijdens de evolutie van het paard. Paarden worden in de loop van de tijd groter. Maar niet altijd. Soms zijn er soorten die juist kleiner zijn en soms soorten die extra groot zijn. Ook kan de grootte lange tijd gelijk blijven, maar veranderen bijvoorbeeld de kiezen. De evolutie van het paard is geen rechte lijn. Zoals de afbeelding van de stamboom al laat zien bestaat hij uit een rijk vertakte struik. Takken ontstaan en lopen na miljoenen jaren dood en niet duidelijk is waarom de ene tak doorloopt en de andere niet. Verschillende soorten kunnen lange tijd naast elkaar voorkomen, zoals nu de zebra soorten in Afrika. Browsers en grazers kunnen rustig naast elkaar leven.

Gestalte

In de loop van de tijd worden paarden gemiddeld groter. Helaas is de afbeelding van het moderne paard hierboven vertekend, omdat het een gefokt paard betreft, maar ook het wilde paard (1,60) is groter dan Pliohippus (1,25). Tijdens de evolutie werden de poten langer, evenals de nek. De kop werd langer en slanker. Eerst waren de achterpoten langer dan de voorpoten, later is dat niet meer zo. De staart van wervels verdwijnt en maakt plaats voor een staart van alleen haar. De achterhand van het paard wordt lichter, de voorhand wordt zwaarder. De manen versterken dat de nadruk vooraan ligt. Het lichaam wordt stijver en minder wendbaar. Het paard staat steeds rechter op zijn tenen en kan steeds harder en langer rennen en is steeds meer een dier van de vlakte. Tegelijk met de uiterlijke verandering zullen er ook inwendige zijn geweest, zoals de toename van het volume van de maag en van de blinde en dikke darm. De spijsvertering is naar achteren gegaan.

Tenen


Tenen van Eohippus, Mesohippus, Merychippus en Equus

Bij de tenen zien we een reductie van het aantal, van 4 tenen naar 1. De centrale derde teen wordt breder en steviger, de naast liggende tenen worden dunner en korter. Bij het moderne paard zijn restanten van de tweede en vierde teen te zien als de griffelbeentjes op de enige overgebleven teen. Ze spelen nog een belangrijke rol bij de ondersteuning van het gewricht. De middenvoets- en teenbeenderen vergroeien tot een enkel bot en de tenen worden langer en dikker. De poten worden minder wendbaar. De kussens onder de voet worden eerst vervangen door hoeven, en later is er nog één hoef. De tenen komen steeds rechter op de grond te staan.

Schedel


De schedels worden groter, langer, slanker en lager. De schedel van Eohippus lijkt op die van een hond, die van Merychippus en Pliohippus zijn kort en gedrongen en lijken in silhouet op een varken. De onderkaak wordt sterker. De ogen komen steeds meer achteraan te liggen. Het langer worden van het diastema (zie bij gebit) is ook te zien.

Gebit

Het gebit van het paard heeft ingrijpende wijzigingen ondergaan. Het oorspronkelijke omnivore gebit met lage knobbelkiezen veranderde geleidelijk in het grasetergebit met maalkiezen. De kiezen werden lang (tot 10 cm), min of meer kubusvormig, met een vlakke bovenkant met richels en ze werden door een cementlaag harder, geschikt om het kiezelhoudende gras te eten. De snijtanden werden groter en beitelvormig en staan rechter op elkaar. De hoektand is verdwenen of klein geworden. Vanaf Eohippus met 3 snijtanden, 1 hoektand, 4 valse kiezen en 3 ware kiezen aan elke kant van de kaak werd het aantal gereduceerd tot 3 snijtanden, soms een kleine hoektand en 3 kiezen per kaakhelft bij Equus. Het diastema (de ruimte tussen de tanden en de kiezen) is langer geworden. Van een vegetarische alleseter ontwikkelde het paard zich via het selectief eten van bladeren en knoppen tot een graseter.

Conclusies

In de loop van de 50 miljoen jaar dat de evolutie van het paard duurde zien we dat het paard steeds meer paard werd, ofwel zich steeds meer specialiseerde. Hij had steeds minder algemene kenmerken van het zoogdier, zoals een vijfstralige voet en een gebit met tanden, kiezen en hoektanden. Het dieet werd moeilijker verteerbaar en eenzijdiger. Het paard specialiseerde zijn ledematen en stofwisseling.

Die specialisatie gaat echter niet in een rechte lijn. De stamboom van de paarden is een rijk vertakt geheel met tientallen geslachten en nog veel meer soorten blad- en graseters, bos- en steppebewoners en drie- en eentenige dieren. Soorten lijken er meteen te zijn en zijn dan miljoenen jaren stabiel, geleidelijke veranderingen worden niet waargenomen. Geslachten en soorten kunnen gelijktijdig op een plaats naast elkaar voorkomen, om dan in korte tijd uit te sterven. Naar de oorzaken van het uitsterven kan men slecbts gissen, evenals naar de oorzaken van het ontstaan van soorten.

De meeste tijd is het paard een drietenig dier geweest. In de tijd dat er veel paarden waren liepen sommige soorten op drie tenen, bij andere waren er twee in meer of mindere mate gereduceerd. De drie-tenige zijn uitgestorven en pas na Merychippus hebben paarden een teen. Hoewel hun bloeitijd voorbij is, hebben ze hun specialisatie nog verder gevoerd.

Ontwikkelingslijnen:

Naar voren

Er is een langzame verschuiving te zien van de lichaamsmassa naar voren. De lange achterpoten worden korter, de staart verdwijnt, de voorhand wordt zwaarder en de kop wordt groter. Dit gaat samen met een verschuiving van het dieet naar slechter verteerbaar voedsel, waardoor het paard fysiologisch meer georiënteerd is op zijn stofwisseling, die achteraan zit in de dikke darm. Dat een paard niet verzinkt in de stofwisselingsprocessen en een wakker dier blijft, is te zien aan de lange nek, die de kop afzondert van het lichaam.

Het gebit laat een ontwikkeling zien waarbij de meer naar binnen gelegen elementen, de kiezen, belangrijker worden. De grote snijtanden wijzen weer op het zenuw-zintuig karakter van het paard. Zie ook: driegeleding van zoogdieren.

 « 12345 » 

Gegevensbronnen


Enkele uitgestorven paarden


Eohippus: een impressie; opvallend zijn het hondachtige uiterlijk, de gebogen rug, de lange achter- en korte voorpoten, de staart en de
lange nek en korte kop.


Eohippus: schouderhoogte, een voorpoot en een kies.


Orohippus: een impressie van dit 50 cm hoge dier


Een skelet van Orohippus. De rug is bol, de kop en poten zijn langer dan bij Eohippus.


Een skelet van Miohippus; langere poten dan Mesohippus


Poot en impressie van Miohippus


Een schedel en en poot van Megahippus, opvallend zijn het korte diastema en de korte, niet beitelvormige snijtanden en de poot met de twee zijwaartse korte tenen.


Merychippus;
opvallend zijn de rechtere rug, de kortere achterpoten en de langere schedel.


Merychippus


Pliohippus


Pliohippus; schouderhoogte, een eentenige voorpoot en een kies met een cementlaag


Dinohippus


Yukon paard (Equus lambei); een uitgestorven vertegenwoordiger van het geslacht Equus, dat in de ijstijden leefde in Noord-Amerika en dat een schouderhoogte had van 1,30 m


Equus occidentalis; uitgestorven, leek op een zebra


Schouderhoogte (1,60), een poot en kiezen van het moderne wilde paard, Equus

Enkele moderne paarden

Een zebra


Een tarpanpaard


Een Afrikaanse ezel met veulen


Een kiang, een Aziatische ezel

© Erven Tom van Gelder - Stichting AntroVista