De derde week: het embryo krijgt richting 

n de tweede week groeide het embryo explosief aan de buitenkant. Zou dat doorgaan, dan zou er een steeds grotere afstand ontstaan tussen de voedende trofoblast en de in groei achterblijvende embryonale schijf. Aan het begin van de derde week komt er een omkering. De buitenkant ontwikkelt door, het zwaartepunt van de ontwikkelingen komt dan bij de embryonale schijf te liggen.

Er zijn meerdere ontwikkelingen die min of meer gelijktijdig plaats vinden. Voor de overzichtelijkheid zullen ze afzonderlijk worden besproken in de volgorde waaarin ze beginnen.

Gastrulatie: de vorming van het mesoderm

Het eerste proces dat in de derde week plaats vindt, is de gastrulatie (gaster = maag). Betekende gastrulatie bij eenvoudige dieren maagvorming en ontstond in dat proces het mesoderm samen met het spijsverteringskanaal, bij de mens is gastrulatie het proces waarbij alleen het mesoderm ontstaat. Het spijsverteringskanaal ontstaat later in een proces, waarbij het amnion is betrokken.

Aan het begin van de derde week ontstaat er caudaal (cauda = staart; caudaal = aan het staarteinde; omdat het om de mens gaat, gebruik ik liever stuit) in de embryonale schijf bij de hechtsteel een verdikking van de epiblast en een kleine indeuking (afb. 20 en 21A). Dit wordt de primitiefstreep genoemd. De primitiefstreep groeit naar het hoofdeinde. Tegelijk groeit het embryo snel in de lengte, waarbij het sneller aan de craniale zijde (= de hoofdzijde) groeit dan aan de caudale zijde. Vanuit de primitiefstreep worden mesodermcellen afgesnoerd die naar de ruimte tussen epi- en hypoblast migreren. Ook worden de cellen van de hypoblast door deze cellen vervangen.

Afbeelding 20. Gastrulatie bij de mens (vergelijkbaar met afb. 21-A1)

Dwarsdoorsnede door de kiemschijf. Het ontstaan van mesodermcellen vanuit de primitiefstreep in de epiblast (kubusvormige cellen) is zichtbaar. De mesodermcellen gaan naar de ruimte tussen de epiblast en hypoblast en vervangen ook de platte cellen van de hypoblast.

De vorming van het notochord is hier alleen in hoofdlijnen beschreven. Het werkelijke verloop is ingewikkelder. Zie www.embryology.ch

De primitiefstreep groeit tot halverwege het embryo (afb. 21B) en maakt daar de primitief knoop. Dit is de plaats waar de meeste mesodermcellen ontstaan. Deze cellen gaan overal tussen de epi- en hypoblast zitten, behalve bij de prochordale plaat en op de plaatsen waar de mond en de anus zullen ontstaan, omdat epi- en hypoblast daar aan elkaar blijven zitten. De epiblast wordt nu ectoderm genoemd en de hypoblast entoderm.

Vanuit de primitiefknoop groeit tussen epi- en hypoblast een buisje naar de prochordale plaat, het notochord (= de ruggestreng) genoemd (afb. 21C). Hierdoor ontstaat er een symmetrie-as in het embryo. Door het notochord ontstaan links en rechts en door het mesoderm ontstaat dikte. Het notochord geeft ook stevigheid aan de embryonale schijf en het is het weefsel waaromheen de wervels zullen groeien. In de volgroeide mens zijn restanten ervan alleen in de tussenwervelschijven zichtbaar. Doordat het embryo in de lengte harder aan het hoofdeind groeit, neemt de betekenis van de primitiefstreep af en verdwijnt hij uiteindelijk.

Afbeelding 21. Gastrulatie of het ontstaan van het mesoderm (vereenvoudigd)

A, B en C zijn rugaanzichten
A1, B1 en C1 zijn de bijbehorende dwarsdoorsneden
C2 is de lengtedoorsnede van C

A: de primitiefstreep groeit aan de caudale zijde naar het midden van de embryonale schijf. Vanuit het ectoderm worden mesodermcellen afgescheiden die naar de ruimte tussen epi- en hypoblast gaan.

B: De primitiefknoop is in het midden van de embryonale schijf is aan het eind van de primitiefstreep ontstaan. Dit is de plek waar de meeste mesodermcellen ontstaan, die naar alle kanten migreren en tussen ecto- en entoderm gaan zitten. Vanuit de primitiefknoop ontstaat het notochord, een buisje dat tussen ecto- en entoderm loopt.

C: Het nototchord loopt tot de prochordale plaat. Tussen ecto- en entoderm zit overal mesoderm.

C2: een lengtedoorsnede die laat zien hoe het notochord loopt. Tegelijk is de allantois gevormd,
een uitstulping van de dooierzak in de hechtsteel.

Het neurale kanaal en de somieten

Het ontstaan van het neurale kanaal hangt samen met de groei van het notochord. Vanaf de 19e dag wordt het ectoderm boven het notochord dikker (afb. 22). Dit wordt de neurale plaat genoemd. Het centrale zenuwstelsel zal hieruit ontstaan. Ongeveer de helft van het ectoderm wordt neurale plaat, de rest zal de huid worden.

Afbeelding 22. Rugaanzicht van de kiemschijf. Ontwikkeling van het notochord en de neurale plaat (veranderd; datering en interpretatie prochordale plaat: www.embryology.ch). Alleen het ectoderm is zichtbaar, ook het ongekleurde weefsel zou blauw moeten zijn. Voor de duidelijkheid is alleen de neurale plaat ingekleurd.

A. Op dag 17 verschijnt caudaal de primitiefstreep, die naar het midden van het embryo groeit en eindigt in de primitief knoop.

Bij B. is te zien dat vandaar het notochord naar de prochordale plaat groeit. Boven het notochord verdikt het ectodermweefsel en vormt de neurale plaat. De primitiefstreep en het notochord groeien vanaf de caudale zijde.

Bij C. is de kiemschijf langgerekt geworden doordat de groei vooral aan de craniale zijde optreedt. Het notochord is tot de prochordale plaat gegroeid.

Bij D. vouwt de neurale plaat zich tot de neurale groeve. De primitiefstreep groeit nog nauwelijks, het notochord wel.

De kiemschijf groeit snel: in vijf dagen verdubbelt de lengte. Aan de craniale kant gaat de groei veel harder dan aan de caudale kant, waardoor de neurale plaat aan het hoofdeinde langer en breder wordt dan aan de stuitkant. De neurale plaat deukt in (afb. 23 en 24), eerst in het midden en vandaar schuift het op naar de hoofd- en stuitzijden. De indeuking wordt dieper en wordt de neurale groeve (afb. 23 en 24). De verbinding met het ectoderm wordt verbroken en de neurale groeve en het ectoderm sluiten zich. Het neurale kanaal is ontstaan. Vanuit het midden gaat dit proces naar de uiteinden. De sluiting bij het hoofd is op de 29ste dag, een dag eerder dan bij de stuit (30ste dag).

Afbeelding 23. De ontwikkeling van het neurale kanaal (dwarsdoorsneden)

Het verdikte ectoderm deukt in tot de neurale groeve. Aan beide uiteinden bevindt zich de neurale lijst. De neurale groeve wordt dieper en de neurale lijst wprdt groter (derde afbeelding). Op de laatste rij is het neurale kanaal zichtbaar. Uit de neurale lijst ontstaan de ganglia (zenuwknopen). Het neurale kanaal bevindt zich tussen de huid en het notochord en wordt het ruggemergkanaal.

In het neurale kanaal bevindt zich amnionvloeistof. Uit de neurale lijst zullen zenuwknopen ontstaan, die naast het ruggemerg liggen en zich over het lichaam verspreiden. Naast het neurale kanaal ontstaan links en rechts gepaarde klompjes mesodermcellen, de somieten (soma = lichaam; afb. 24). In totaal zullen zich ongeveer 40 paren ontwikkelen. Hieruit zullen o.a. de wervels en spieren ontstaan.

Afbeelding 24. De ontwikkeling van het neurale kanaal gezien op de rug (naar www.embryology.ch). Alle weefsel is ectoderm, ook de grijze neurale plaat.

Van links naar rechts dag 25, 28 en 29. De sluiting van het neurale kanaal begint in het midden. Naast het neurale kanaal ontstaan somieten, die zichtbaar zijn als opbollingen onder het ectoderm. De kiemschijf groeit in vijf dagen van 2 naar 3,5 mm.

De allantois

Aan het begin van de derde week groeit de dooierzak vingervormig uit in de hechtsteel (afb. 21 C2). Dit kleine orgaan wordt de allantois (allantos = worstje) genoemd. Hij speelt een rol bij het ontstaan van het bloed en de bloedsomloop. Later is hij betrokken bij de vorming van de blaas. Bij mensen blijft hij klein, bij vogels is de allantois het orgaan voor de ademhaling.

Het bloed en de bloedsomloop

In de tweede week is de kiemschijf zo klein dat voeding en zuurstof van de moeder via diffusie in het vocht de cellen kunnen bereiken. De afvoer van afvalstoffen gaat ook zo. Door de groei van de kiemschijf in de derde week is dit niet meer voldoende en gaat er halverwege die week een transportsysteem ontstaan. Dat gaat als volgt:

De eerste bloedvaten en het eerste bloed worden in het mesoderm aan de buitenkant van de dooierzak en de allantois gevormd. Eerst ontstaan daar celklompjes, die bloedeilandjes worden genoemd (afb. 25). In de bloedeilandjes ontstaan holtes. Verschillende bloedeilandjes verbinden zich met elkaar en de holtes fuseren, zodat er haarvaten worden gevormd. De haarvaten worden langer en gaan naar de kiemschijf lopen. Sommige cellen in de wand van de primitieve bloedvaten en haarvaten worden omgevormd tot bloedcellen, die in de haarvaten met het vocht meestromen.

Afbeelding 25. De ontwikkeling van de bloedvaten

Eerst ontstaan er klompjes cellen, bloedeilandjes, waar holtes in ontstaan. Die holtes groeien aan elkaar en haarvaten ontstaan. Tegelijk ontstaan er uit hetzelfde weefsel primitieve bloedcellen, die met het vocht mee gaan stromen.

Het bloed wordt eerst buiten het embryo (dwz. buiten de kiemschijf) gevormd. In het embryo zelf wordt pas in de vijfde week bloed gevormd.

Het bloed gaat stromen doordat er in de embryonale schijf stoffen nodig zijn en andere worden afgegeven. Het bloed stroomt in het embryo aan de buikkant naar het hoofd tot het aan het eind komt, waar het op afsluitend weefsel stuit en niet verder kan. Daar moet het bloed omkeren om aan de rugkant naar de hechtsteel terug te kunnen stromen, waar het naar de trofoblast kan gaan om voedingsstoffen en zuurstof op te nemen. Bij het omkeren ontstaat er stuwing en staat het bloed even stil voordat het verder kan stromen. Daardoor (door de stilstand en stroming na elkaar) gaat het bloedvat pulseren. Op die plaats (dus aan de hoofdkant van het neurale kanaal; bij ons dus boven het hoofd) ontstaat het hart (afb. 26). Ongeveer op de 20ste dag begint het te kloppen.

Afbeelding 26. Positie van het hart en de bloedsomloop aan het eind van de derde week

Het hart ligt craniaal van het neurale weefsel en de mond-membraan (de dunne plek achter het hart). Het bloed stroomt aan de buikkant naar het hoofd en aan de rugkant terug naar de hechtsteel (de pijlen zijn buiten de kiemschijf getekend, het bloed stroomt echter in de kiemschijf).

Eerst is er stroming en doordat de stroom botst op ander weefsel ontstaat door stuwing en stilstand het kloppende hart. Dit fenomeen is ook te zien als er een stroming botst tegen een hard materiaal, zoals bij de golven aan de kust (zeestroming botst op de kust), bij stenen in beken en in flow-forms (stromend water botst op steen).

Het hart ontstaat uit stroming en is niet de oorzaak van de stroming van het bloed. Het hart is de enige plaats waar het bloed stil staat.

De bloedsomloop is het eerste lichaamsstelsel dat in werking is.

Het chorion en de trofoblast

De woekerende groei van de trofoblast neemt af. De syncytiotrofoblast krijgt celwanden, heet nu cytotrofoblast en vormt een verbindende schil tussen het baarmoederweefsel en het chorion. In het chorion ontstaan ook bloedvaten, die van de hechtsteel naar de villi (= vlokken) lopen, waar vanaf het eind van deze week de uitwisseling van stoffen met het bloed van de moeder plaats vindt.

Afbeelding 27. De ontwikkeling van het chorion en de placenta

De embryonale schijf met amnion en dooier hangt aan de hechtsteel in de chorionholte. In het chorion zijn schetsmatig de bloedvaten aangeduid die vanaf de hechtsteel naar de villi lopen. De syncytiotrofoblast heeft nu celwanden gekregen en heet cytotrofoblas

Karakteristiek

Het zwaartepunt van de ontwikkeling van het embryo ligt in de derde week bij de embryonale schijf. Aan de periferie vindt nog veel groei plaats, maar de woekerende groei stopt en het weefsel krijgt celwanden. Er komt daar relatieve rust. Zou de groeibeweging van de tweede week zijn voortgezet, dan zou de mens in de periferie (of zijn omhullende organen) zijn blijven steken en geen lichaam hebben gevormd.

Er ontstaat dikte in de embryonale schijf door de afsnoering van mesodermcellen vanuit de primitiefknoop en -streep, die de kiemschijf vullen. De embryonale schijf is ruimtelijk, driedimensionaal geworden. Links en rechts ontstaan door de vorming van het notochord, later nog versterkt door de vorming van het neurale kanaal.

Vanuit de periferie (dooierzak, hechtsteel) ontstaat de bloedsomloop, die in het hart een centrum krijgt. Het hart ontstaat vanuit stroming en vanuit stilstand en stroming ontstaat het pulseren van het hart.

Wanneer de bloedsomloop en het hart niet ontstaan stopt de ontwikkeling. Zo rond de 17e dag ligt er een belangrijk punt in de embryonale ontwikkeling van de mens.

 « 12345678910 »